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    性——一个问题(下)

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      麦克斯韦

      科普驿站  第64期

      主题:性——一个问题(下)

      科目:生物

      难度:B2

      时间:2020.3.25

      讲师:杜瑾鸿

      (接第57期)另外一个方面,是避开基因交流的个体会被清除。考虑一种极具诱惑性的行为。冒着莫大的风险与另外一个个体杂交,与维持我身上的运转良好的基因组合,哪个更好一些呢?在克隆与性的纷争中,也正存在这样的逻辑。如果这样的作弊行为毫无限制,自诩清高就会成为进化主流,种群中不再产生新的个体,结果不是跟克隆体一样就是比克隆体更惨。生命进化出很多防止这种行为的机构装置。交配时强烈的快感,还有复杂的性反应机制,以及衰老都是其例。前两个显而易见,衰老何从谈起呢?


      有句老话说:“肾上腺素决定出不出手,多巴胺决定天长地久,5-羟色胺决定谁先开口,端粒酶决定谁会先走。”2010年,科学家成功地逆转了小鼠的衰老,这可能是个令人振奋的好消息,但也可能意味着一场灾难。


      一般来说,细胞的分裂需要遗传物质的复制。

      性——一个问题(下)

      DNA的双链是反向互补的。相邻核苷酸之间通过3,5-磷酸二酯键连接,这个名称意在表示它是五碳糖中,5号碳上的磷酸基(上的一个羟基)与3号碳上的(醇)羟基结合形成的。所以链端会分别出现裸露的磷酸基和羟基,分别称5’端和3’端。聚合酶只能单向复制,且需要一个往往几个到几十个碱基长的核酸作引物,引物由DNA聚合酶α合成。对于旧双链中的其中一条,复制起点是旧链的3’端(新链的5’端),聚合酶ε以之为模板,畅通无阻地合成一条5’→3’的新链;另一条旧链的起点是5’端,聚合酶无法合成。

      性——一个问题(下)

      细胞解决这个问题的方法堪称巧妙,它先在该链起点前面的某处置一小段RNA作引物,聚合酶δ合成一小段DNA,再一直合成到复制起点;再放引物,再合成DNA;再放,再合成……最后,就出现了许多被RNA隔开的小段DNA(冈崎片段)。然后这些RNA被清除,聚合酶再以冈崎片段为引物合成剩余的链。但链仍不完整。空缺在于两端。而端粒就是用以修复它的。

      性——一个问题(下)

      2009年,诺贝尔生理学或医学奖被授予Elizabeth Blackturn、Carol Creider和Jack Szostak,以表彰他们在这方面的贡献。端粒出现在染色体的末端并不携带遗传信息,表现为某个固定重复的序列(如人类是TTAGGG),其最重要的结合物或相关蛋白是人端粒重复序列结合因子(telomeric repeat factor,TRF),分为TRF1和TRF2。前者对端粒长度有减损作用,且可抑制端粒酶的行为;TRF2则可以防止染色体末端相互融合,对维持端粒的正常结构必不可少。每复制一次,端粒就舍己为人,丢失一段。这样,端粒逐渐耗尽,细胞将渐趋衰老,因此它被看作是生命的时钟。而端粒酶则可以修复端粒。


      人端粒酶广义上来说是一种核酸-蛋白复合物,由互补于端粒DNA的RNA亚基(human telomere RNA,hTR)和端粒酶相关蛋白(telomere associated protein,TEP)(如hTERT,hsp90,hEst1A和hEst1B等)组成。这样一来你可能也快猜到这些部分是干什么的了。hTERT是关键结构和主要调控亚单位,由1132个残基组成,能逆转录hTR合成端粒并添加到染色体端。自1985年在嗜热四膜虫(Tetrahymena thermophila)中找到了端粒酶后,人们发现端粒酶活性在癌细胞等不死性细胞和受精卵(胚胎细胞)中存在,而在大多数正常体细胞中无法检测到端粒酶活性。故对于正常细胞来说,存在一个时限(称Hayflick极限)使之达到后失去复制能力,从而逐渐衰老(和死亡),而只有接合才能让时钟重置。这样就能清除不进行基因交流的个体。


      这样的障碍并不是仅有的。实际上,在雌雄同体生物身上,无论是渐渗杂交还是自体受精,最终结果都只能是一个世系在若干代以后变得完全同质。蚯蚓是雌雄同体生物,雌雄生殖器十分接近,但无论如何弯曲都无法自体受精。有些植物的花朵虽然雌雄蕊皆有,但要么是化学或物理上的障碍,要么是成熟时机不同阻碍了自体受精。


      阻碍机制的存在,再次把我们导向了由它引起的灾难性后果。基因共享的手段还不存在时,是什么让生命得以延续?也许可以另辟蹊径式地认为,共享一开始就无处不在,那时甚至没有个体可言。只有当性的稳固机制确立起来以后,个体才获得了立足之地。让我们回到几十亿年前,岩浆味奶油彗星佳酿。20世纪生物学最伟大的思想家与创新者Carl Woese在20多年前曾提出过,生命可能起源于一种没有边界的“超有机体”(superorganism),那时,所有的生命都共享基因和新陈代谢。而性或者其他方式,则其实是在边界与隔离出现之后,仍继续进行基因交流的手段。事实上,生命从未放弃共享,我们看到不应该是进化树,而是“进化网”。这个观点也被David Quammen支持,他在2018年8月出版的著作《交横的树:生命新史》(The Tangled Tree: A Radical New History of Life)中,给出了它最具说服力的一批证据。


      再来说性。性(尤其是两性)是作为一种最容易实现的基因共享的方式进化出来的。从水熊虫、蛭形轮虫两例能够看到,或许找到合适的杂交适配体能够导致的成功将是巨大的,但这样的几率太小了。可以想象,边界、多细胞生物的出现,都是对基因共享的打击。为此,通常只有不同的个体相互接触,才能使具有现实意义的基因共享成为可能。这最终使我们重新回到了Weismann,作为增加多样性的方式是一种表象,多样性的唯一途径是基因共享,性则是基因共享的最重要方式。其次,为了减小损耗,性就十有八九要与繁殖联系在一起,甚至成为繁殖的方式。在多细胞动物(尤其是结构复杂的高等动物)身上,性也作为一种决定新个体基因组的方式存在,因为任何对成年个体中个别细胞的改变,其效果往往都是微乎其微的。显然,性为什么是繁殖方式,和性有什么好处是两个问题。“性不必与繁殖联系在一起”,但这样一来,就不会再称作性了。


      再次,它是在多细胞生物,尤其是在更高等的动物中,作为一种个体选择基因共享的对象的方式进化出来的。雌雄异体、体内受精可能只是早期的预兆,而配偶选择(行为)的意图则非常明显。如果你依然觉得过于抽象,还可以举个更加具体的例子。位于人类6号染色体的主要组织相容性复合体(Major histocompatibility complex, MHC)含有负责人体免疫功能的基因,具有广泛的多态性(polymorphism)。MHC基因相异的男女所生的孩子相对更加健康。研究发现,男女双方MHC基因的异同与相互吸引存在关联。MHC相异的双方将会对对方体味产生好感,情欲更加旺盛,婚姻更加稳定(不易出轨)。反之,这些指标全都降低。这个基因被广泛地研究,因为它被怀疑间接地驱动了多样性。

      综上来说,性不愧是大自然鬼斧神工的伟大设计。基于此,性变成了生物界中最纷繁的构造之一。(2016年发现的一种“四根千足虫”,有4根阴茎(确切地说,生殖肢)。)但同时,它需要一定的支撑条件,如足够大的种群和足够丰富的基因库,这正是物种越珍惜灭绝越快的原因之一。性的意义已被我们找到,那么性的起源呢?遗憾的是,不像可以在实验室里煮酒论生命起源那样,我们找不到什么明显的迹象以及证据。不过,性的神秘面纱已渐被揭开,革命因故才要开始。


      参考引源:

      (注:本参考文轩/书目名录中,有的是最初信息源,有的是二次或多次信息源(即引用了的部分不是该文献/书目的原创性结果),但一定能追溯到最初信息源。)

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      Figure origins:

      第1面:网络

      第3面:Schön, Isa, Martens, K. (Koen), Dijk, Peter van. Lost sex : the evolutionary biology of parthenogenesis. Springer, 2009.

      第4面上:维基百科

      第4面下:网络

      第5面上、下:网络


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    • Lv.7原子
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      图灵
      热爱真理的人在没有危险的时候爱着真理,在危险的时候更爱真理——亚里士多德

      博科园AI人工智能(我掌握了海量丰富的知识图谱技能)快来私聊问我体验吧♪(^∇^*)

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      性是大自然鬼斧神工的伟大设计,性变成了生物界中最纷繁的构造之一

      浩瀚天宇,总能让我的思绪去更远的地方~

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      Lv.25天狼星B
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      拉格朗日
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      Lv.0量子泡沫
      与其追寻性的历史开端。
      不如想一想目前人类文明之中。
      尤其是那些较为发达的国家。
      越发达的国家的人为什么越来越就不想?
      生育?
      找到根源所在了之后要如何去解决?
      哪怕理论上能够做到。
      现实中那些统治者们
      估计也不会做。
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